Hamiltonella defensa Moran et al., 2005
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- SPECIES
Classification
- class
- Gammaproteobacteria
- order
- Enterobacterales
- family
- Enterobacteriaceae
- genus
- Hamiltonella
- species
- Hamiltonella defensa
Abstract
Hamiltonella defensa ist eine Spezies (Art) gramnegativer endosymbiotischer Bakterien in verschiedenen Insekten-Wirten. Die LPSN () listet Hamiltonella defensa als bisher einzige Art (mit Kandidatenstatus) in der aktuell noch gar nicht als solcher charakterisierten Gattung „Hamiltonella“ (Stand 3. September 2021), d. h. monotypisch. „Hamiltonella“ bzw. Hamiltonella defensa gehört zur Familie der Enterobacteriaceae und ist verwandt mit der Gattung Photorhabdus und der Spezies Regiella insecticola. Man geht davon aus, dass der Vorfahr der Hamiltonella-Bakterien ein nichtsymbiotisches gramnegatives Bakterium war, das den heutigen Enterobacteriaceae wie Escherichia coli ähnelt. H. defensa ist ein Modellorganismus für eine defensive Endosymbiose, die beispielsweise Erbsenblattläuse vor parasitoiden Wespen schützt.Kerry M. Oliver, J. Campos, Nancy A. Moran, Martha S. Hunter: Population dynamics of defensive symbionts in aphids, in: Proc. R Soc. B, Band 275, Nr. 1632, 2008, S. 293–299 Diese Endosymbiose ist nicht obligatorisch, da das Bakterium für das Überleben des Insekts verzichtbar ist und in der Natur auch nicht infizierte Insektenwirte vorkommen. Andere Formen von H. defensa kommen als mutualistische Endosymbionten in Mottenschildläusen vor.Qi Su, Wen Xie, Shaoli Wang, Qingjun Wu, Baiming Liu, Yong Fang, Baoyun Xu, Youjun Zhang: The Endosymbiont Hamiltonella Increases the Growth Rate of Its Host Bemisia tabaci during Periods of Nutritional Stress, in: PLoS ONE, 2014, doi:10.1371/journal.pone.0089002
Beschreibung
mini|Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH): H. defensa (grün) und Portiera aleyrodidarum (rot) in der Tabakmottenschildlaus B. tabaci f. sp. MEAM1, Hellfeld (E) und Dunkelfeld (F). Die Hamiltonella-Endosymbionten leben in ihrem Wirt, indem sie dessen Immunreaktionen umgehen. Dafür schützen sie ihn (zusammen mit anderen Endosymbionten) vor Angriffen parasitoider Wespen. Viele der Hamiltonella-Zellen sind intrazellulär zu finden, häufig in den so genannten Bakteriozyten, spezialisierten Zellen, die von den Wirten bereitgestellt werden. Andere finden sich extrazellulär, und zwar häufig in speziellen, vom Wirt zur Verfügung gestellten Kompartimenten wie den Darmkrypten (en. , vgl. Lieberkühn-Krypten), weniger im Hämocoel des Wirts. In den Blattläusen teilt H. defensa die Bakteriozyten mit dem „primären“ (d. h. obligaten) Endosymbionten Buchnera aphidicola. Im Gegensatz dazu dieser Endosymbiont in den Tabakmottenschildläusen die Bakteriozyten mit deren obligaten Endosymbionten (Candidatus) Portiera aleyrodidarum. Die Hamiltonella-Endosymbionten werden mütterlich (vertikal auf die Nachkommen) oder sexuell (horizontal auf die Sexualpartner) übertragen.
Etymologie
Hamiltonella defensa wurde nach dem Evolutionsbiologen William D. Hamilton benannt. Das Namens-Epitheton kommt von .Kerry M. Oliver, Clesson H. V. Higashi: Variations on a protective theme: Hamiltonella defensa infections in aphids variably impact parasitoid success, in: ScienceDirect, Current Opinion in Insect Science, Band 32, 2019, S. 1–7, doi:10.1016/j.cois.2018.08.009, Epub 30. August 2018
Genom und Proteom
Sonderform Hamiltonella defensa (Bemisia tabaci): Die Genomsequenz des Tabakmottenschildlaus-Endosymbionten H. defensa wurde in den Grundzügen (Entwurf, en. ) im Jahr 2012 veröffentlicht. Das Genom hat eine Länge von 1.84 Mbp (Megabasenpaare) und hat mutmaßlich 1.806 Protein-kodierende Gene.
Sonderform Hamiltonella defensa 5AT (Acyrthosiphon pisum) Das Genom von enthält ein zirkuläres Segment („Chromosom“) mit 2.110.331 Bp und ein konjugierendes Plasmid mit 59.034 Bp. Diese Sonderform von H. defensa ist auch von 2 der 10 essenziellen Aminosäuren abhängig, die vom primären Endosymbionten Buchnera produziert werden. Sie verfügt über sechs verschiedene Sekretionssysteme, die den Export von Proteinen durch die innere und äußere Membran vermitteln.
Das Genom von H. defensa ist damit deutlich kleiner als das der verwandten Arten Yersinia und Serratia. Trotz dieser Abhängigkeit und seiner begrenzten biosynthetischen Fähigkeiten hat sich H. defensa mehr Gene und Signalwege für Zellstrukturen und -prozesse (DNA-Replikation, Rekombination und Genreparatur) bewahrt als das bei obligaten Endosymbionten üblicherweise der Fall ist. Darüber hinaus enthält H. defensa mobile DNA, darunter von Bakteriophagen stammende Gene, Plasmide und Insertionssequenzelemente, die eine hohe Dynamik des Genoms von H. defensa bewirken und auch von einer bedeutenden Rolle des horizontalen Gentransfers zeugen. Die in H. defensa vorhandenen Proteine variieren erheblich in ihrer Länge.
Sonderform Hamiltonella defensa 5AT (Acyrthosiphon pisum) Das Genom von enthält ein zirkuläres Segment („Chromosom“) mit 2.110.331 Bp und ein konjugierendes Plasmid mit 59.034 Bp. Diese Sonderform von H. defensa ist auch von 2 der 10 essenziellen Aminosäuren abhängig, die vom primären Endosymbionten Buchnera produziert werden. Sie verfügt über sechs verschiedene Sekretionssysteme, die den Export von Proteinen durch die innere und äußere Membran vermitteln.
Das Genom von H. defensa ist damit deutlich kleiner als das der verwandten Arten Yersinia und Serratia. Trotz dieser Abhängigkeit und seiner begrenzten biosynthetischen Fähigkeiten hat sich H. defensa mehr Gene und Signalwege für Zellstrukturen und -prozesse (DNA-Replikation, Rekombination und Genreparatur) bewahrt als das bei obligaten Endosymbionten üblicherweise der Fall ist. Darüber hinaus enthält H. defensa mobile DNA, darunter von Bakteriophagen stammende Gene, Plasmide und Insertionssequenzelemente, die eine hohe Dynamik des Genoms von H. defensa bewirken und auch von einer bedeutenden Rolle des horizontalen Gentransfers zeugen. Die in H. defensa vorhandenen Proteine variieren erheblich in ihrer Länge.
Systematik
Durch die Ko-Evolution der Hamiltonella-Endosymbionten und ihrer Wirte gibt es eine weitgehende Entsprechung von Insektenspezies und Hamiltonella-Sonderformen (formae speciales)formae speciales, auf Spektrum.de, Lexikon der Biologie. Sing.: forma specialis (f. sp.), Plural: formae speciales (ff. spp.) oder gar (vorgeschlagenen/mutmaßlichen) Spezies, ähnlich wie bei der Bakteriengattung Buchnera. Die folgende Systematik (Auswahl mit Stand 3. September 2021) folgt dem , der Vorsatz „Candidatus“ ist der besseren Lesbarkeit wegen weggelassen:NCBI: "Candidatus Hamiltonella" Moran et al. 2005 (genus); graphisch: Candidatus Hamiltonella, auf: Lifemap, NCBI Version. Gattung „Hamiltonella“ — als Gattung noch nicht charakterisiert (LPSN)LPSN: [Hamiltonella]
Spezies Hamiltonella defensa et al. 2005 — „Typus“LPSN: Species "Candidatus Hamiltonella defensa"
Sonderform Hamiltonella defensa 5AT (Acyrthosiphon pisum) — Wirt: Erbsenlaus Sonderform Hamiltonella defensa (Bemisia tabaci) – Wirt: Tabakmottenschildlaus (Komplex von Kryptospezies) Spezies Hamiltonella Neophilaenus campestris — Wirt: Feldschaumzikade Spezies Hamiltonella Philaenus spumarius — Wirt: Wiesenschaumzikade Spezies Hamiltonella Trialeurodes vaporariorum — Wirt: Gewächshausmottenschildlaus Spezies Hamiltonella Sitobion miscanthi — Wirt: Sitobion miscanthi ( )
Spezies Hamiltonella defensa et al. 2005 — „Typus“LPSN: Species "Candidatus Hamiltonella defensa"
Sonderform Hamiltonella defensa 5AT (Acyrthosiphon pisum) — Wirt: Erbsenlaus Sonderform Hamiltonella defensa (Bemisia tabaci) – Wirt: Tabakmottenschildlaus (Komplex von Kryptospezies) Spezies Hamiltonella Neophilaenus campestris — Wirt: Feldschaumzikade Spezies Hamiltonella Philaenus spumarius — Wirt: Wiesenschaumzikade Spezies Hamiltonella Trialeurodes vaporariorum — Wirt: Gewächshausmottenschildlaus Spezies Hamiltonella Sitobion miscanthi — Wirt: Sitobion miscanthi ( )
Viren
mini|Aphidius sp., eine Erbsenblattlaus attackierend H. defensa 5AT (Acyrthosiphon pisum) hat die defensive Wirkung für ihren Wirt gegen die parasitoide Wespen (Brackwespen Aphidius ervi , 1834, aber auch A. eadyi ). Das Wespenweibchen legt ein Ei in den Hämocel einer Blattlaus, und während es sich entwickelt, tötet das Ei seinen Wirt. In Gegenwartvon dieser Form von H. defensa wird die Entwicklung des Eies im Larvenstadium blockiert. Dies erfolgt aber nur, wenn diese Bakterien mit einem bestimmten Virus (d. h. einem Bakteriophagen) infiziert ist, dem S. R. Weldon, M. R. Strand, K. M. Oliver: Phage loss and the breakdown of a defensive symbiosis in aphids, in: Proc Biol Sci., Band 280, Nr. 1751, 22. Januar 2013, S. 20122103, doi:10.1098/rspb.2012.2103, , PMID 23193123Kerry M. Oliver, Patrick H. Degnan, Martha S. Hunter, Nancy A. Moran: Bacteriophages Encode Factors Required for Protection in a Symbiotic Mutualism, in: Science, Band 325, Nr. 5945, 21. August 2009, doi:10.1126/science.1174463, , PMID 19696350, , Epub 16. Juni 2017Jeff Rouïl, Emmanuelle Jousselin, Armelle Coeur d’acier, Corinne Cruaud, Alejandro Manzano-Marín: The Protector within: Comparative Genomics of APSE Phages across Aphids Reveals Rampant Recombination and Diverse Toxin Arsenals, in: Genome Biology and Evolution, Band 12, Nr. 6, Juni 2020, S. 878–889, doi:10.1093/gbe/evaa089, Epub 9. Mai 2020 (Hamiltonella virus APSE, offiziell Sendosyvirus,ICTV: ICTV Taxonomy history: Sendosyvirus mit den Spezies Hamiltonella virus APSE1ICTV: ICTV Taxonomy history: Hamiltonella virus APSE1Frank van der Wilk, Annette M. Dullemans, Martin Verbeek, Johannes F. J. M. van den Heuvel: Isolation and characterization of APSE-1, a bacteriophage infecting the secondary endosymbiont of Acyrthosiphon pisum, in: Virology, Band 262, Nr. 1, 15. September 1999, S. 104–113, doi:10.1006/viro.1999.9902, PMID 10489345 und Hamiltonella virus APSE2ICTV: ICTV Taxonomy history: Hamiltonella virus APSE2; weitere Varianten wie „Hamiltonella virus APSE3“NCBI: Bacteriophage APSE-3, equivalent: Candidatus Hamiltonella phage APSE-3 (species) und APSE4 bis 7NCBI: Bacteriophage APSE-[4-7], equivalent Candidatus Hamiltonella phage APSE-4‥7 (list) sind vorgeschlagen). Etymologie: APSE ist ein Akronym für Acyrthosiphon pisum , der Namensbestandteil „Sendosy-“ der Virusgattung ist eine Zusammenziehung aus .Andrew M. Kropinski et al.: Proposal 2020.147B.R.Sendosyvirus (docx, xlsx), Vorschlag an das ICTV (stattgegeben), April 2019
Wirte
Zu den Insektenwirten von H. defensa und mutmaßlichen Mitgliedern einer Gattung „Hamiltonella“ gehören:
Blattläuse, insbesondere:
Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum) Sitobion miscanthi ( , de. etwa „Miscanthus-Getreideblattlaus“) Mottenschildläuse, wie:
im sog. Tabakmottenschildlaus-Komplex (Bemisia tabaci), einem „Komplex“ mehrerer kryptischer Arten die beiden folgenden Kryptospezies:
Mediterranean (MED) Middle East-Asia Minor 1 (MEAM1) Gewächshausmottenschildlaus (Trialeurodes vaporariorum) Schaumzikaden, darunter:
Feldschaumzikade (Neophilaenus campestris) Wiesenschaumzikade (Philaenus spumarius)
Blattläuse, insbesondere:
Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum) Sitobion miscanthi ( , de. etwa „Miscanthus-Getreideblattlaus“) Mottenschildläuse, wie:
im sog. Tabakmottenschildlaus-Komplex (Bemisia tabaci), einem „Komplex“ mehrerer kryptischer Arten die beiden folgenden Kryptospezies:
Mediterranean (MED) Middle East-Asia Minor 1 (MEAM1) Gewächshausmottenschildlaus (Trialeurodes vaporariorum) Schaumzikaden, darunter:
Feldschaumzikade (Neophilaenus campestris) Wiesenschaumzikade (Philaenus spumarius)
Name
- Homonyms
- Hamiltonella defensa Moran et al., 2005
- Common names
- 10.1006/viro.1999.9902 in language.