Micrococcaceae Zhi et al., 2009

Die Micrococcaceae sind eine Bakterienfamilie. Die deutsche Bezeichnung Mikrokokken (eingedeutschter Plural aus dem latinisierten Singular Micrococcus, der sich aus den beiden altgriechischen Bestandteilen und zusammensetzt) stellt den Trivialnamen mehrerer Arten grampositiver, unbeweglicher, aerober, in der Regel nicht pathogener Kokken (kugelförmige Bakterien) dar. Sie waren ursprünglich der Gattung Micrococcus zugeordnet, einige gehören aber mittlerweile anderen, verwandten Gattungen an, daher wird die Bezeichnung Mikrokokken auch für die Familie der Micrococcaceae verwendet. Bei vielen Vertretern der Familie ist bereits durch den Gattungsnamen erkennbar, dass es sich bei ihnen um Kokken handelt, z. B. Citricoccus. Aber auch Bakterien, deren Zellen stäbchenförmig sind oder die sich in ihrem Lebenszyklus von einer Kokkenform zu Stäbchen entwickeln, gehören der Familie an, beispielsweise Arten der Gattung Arthrobacter und verwandter Gattungen.

Es handelt sich um nicht aktiv bewegliche Bakterien mit aeroben Stoffwechsel. Die grampositiven kokkenförmigen Zellen sind in Trauben, Haufen, paarweise oder in kurzen Ketten angeordnet. Typisch ist ihr hoher GC-Gehalt im Genom. Viele „Mikrokokken“ sind Bewohner von Böden, Schlämmen und Oberflächenwasser. Vertreter einiger Arten werden häufig auf der Haut und den Schleimhäuten von Menschen und Tieren gefunden. Einige Arten finden sich in (insbesondere fermentierten) Lebensmitteln und tragen dort zur Geschmacksbildung bei. Bei abwehrgeschwächten Personen und im Zusammenhang mit implantierten Fremdkörpern sind für einige Vertreter, wie Arten der Gattungen Kocuria und Kytococcus, Infektionen beim Menschen beschrieben. Mitglieder der Gattung Arthrobacter sind typische Bodenbewohner. Sie sind von pleomorpher Gestalt und besonders widerstandsfähig gegen Nahrungsmangel und Austrocknung. 2016 wurden viele Arthrobacter-Arten in neu beschriebene Gattungen gestellt.

Historische Entwicklung Die heutige Familie Micrococcaceae entspricht in ihrer Zusammensetzung nicht mehr der früheren Familie gleichen Namens. Zu dieser gehörte u. a. auch die Gattung Staphylococcus, die allerdings keine engere verwandtschaftliche Beziehung zu den „Mikrokokken“ besitzt. Zur Familie Micrococcaceae werden u. a. die Gattungen Kocuria, Micrococcus und Nesterenkonia gezählt, die 1995 aus der ursprünglichen Gattung Micrococcus entstanden. Auch die Gattungen Dermacoccus und Kytococcus wurden früher der Gattung Micrococcus zugerechnet, sind jedoch nun der Familie Dermacoccaceae zugehörig. Beide Familien gehörten zur Unterordnung Micrococcineae in der Ordnung Actinomycetales (Stand 2009). Weitere phylogenetische Untersuchungen der 16S rRNA führten zu einer neuen Systematik der Actinobacteria, die 2012 in der 2. Auflage des Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology vorgestellt wurde. Darin wurden die Unterklassen zu Klassen und die Unterordnungen zu Ordnungen angehoben. Somit gehört die Familie Micrococcaceae nun zur Ordnung Micrococcales (Stand 2018). Im Rahmen der Entdeckung mehrerer neuer Bakterienspezies zu Beginn des 21. Jahrhunderts wurden diese zunächst in einer neuen, eigenständigen Familie Yaniaceae fam. nov. (2005) klassifiziert, die später in Yaniellaceae fam. nov. (2008) umbenannt wurde. Diese beiden Taxa stellen jedoch lediglich Synonyme für die Familie Micrococcaceae dar und die neu entdeckten Bakterien der Gattung Yaniella gehören seit 2011 zur Familie Micrococcaceae. Ende 2012 wurde die Familie Micrococcaceae um eine neue Gattung Enteractinococcus gen. nov. erweitert. Enteractinococcus coprophilus sp. nov. ist die Bezeichnung für die dazugehörige Bakterienart, die aus dem Kot eines Südchinesischen Tigers (Panthera tigris amoyensis) isoliert wurde. Der untersuchte Bakterienstamm weist in den morphologischen und chemotaxonomischen Merkmalen Unterschiede zu den bisher beschriebenen Gattungen auf, so dass er als neue Spezies in einer neuen Gattung eingeordnet wurde. Als Folge dieser Untersuchungen wurde die 2011 beschriebene Bakterienart Yaniella fodinae nun als Enteractinococcus fodinae ebenfalls dieser neuen Gattung zugeordnet. 2016 wurde die Gattung Arthrobacter im Hinblick auf chemotaxonomische und phylogenetische Merkmale überprüft. Als Ergebnis wurde mehr als 30 Arten in andere, neu beschriebene Gattungen überführt, die als Glutamicibacter, Paeniglutamicibacter, Pseudoglutamicibacter, Paenarthrobacter und Pseudarthrobacter bezeichnet wurden.

Aktuelle Systematik

Das Phylum der „Actinobacteria“ enthält derzeit (Stand 2018) die gleichnamige Klasse mit mehreren Ordnungen, u. a. die Actinomycetales und die Micrococcales. In der Ordnung Micrococcales gibt es mehrere Familien, wobei die Dermacoccaceae, Intrasporangiaceae, Microbacteriaceae und Micrococcaceae jeweils mehr als 10 Gattungen beinhalten. Zu der Familie Micrococcaceae gehören die folgenden Gattungen (Stand 2018). Die Angabe von Arten beschränkt sich auf eine Auswahl, wobei in jedem Fall die Typusart der Gattung genannt ist. Klasse Actinobacteria

(…) Ordnung Actinomycetales (…) Ordnung Micrococcales

Familie Micrococcaceae

Genus Acaricomes Pukall et al. 2006

Acaricomes phytoseiuli Pukall et al. 2006 Genus Arthrobacter Conn and Dimmick 1947

Arthrobacter agilis (Ali-Cohen 1889) Koch et al. 1995 [früher Micrococcus agilis] Genus Auritidibacter Yassin et al. 2011

Auritidibacter ignavus Yassin et al. 2011 Genus Citricoccus Altenburger et al. 2002 emend. Nielsen et al. 2011

Citricoccus alkalitolerans Li et al. 2005 emend. Schäfer et al. 2010 Citricoccus muralis Altenburger et al. 2002 (Typusart) Citricoccus nitrophenolicus Nielsen et al. 2012 Citricoccus parietis Schäfer et al. 2010 Citricoccus zhacaiensis Meng et al. 2010 Genus Enteroactinococcus Cao et al. 2012

Enteractinococcus coprophilus Cao et al. 2012 (Typusart) Enteractinococcus fodinae (Dhanjal et al. 2011) Cao et al. 2012 [früher Yaniella fodinae] Genus Garicola Lo et al. 2015

Garicola koreensis Lo et al. 2015 Genus Glutamicibacter Busse 2016

Glutamicibacter protophormiae Busse 2016 Genus Kocuria Stackebrandt et al. 1995

Kocuria aegyptia Li et al. 2006 Kocuria arsenatis Roman-Ponce et al. 2016 Kocuria atrinae Park et al. 2010 Kocuria carniphila Tvrzová et al. 2005 Kocuria dechangensis Wang et al. 2015 Kocuria flava Zhou et al. 2008 Kocuria gwangalliensis Seo et al. 2009 Kocuria halotolerans Tang et al. 2009 Kocuria himachalensis Mayilraj et al. 2006 Kocuria indica Dastager et al. 2014 Kocuria koreensis Park et al. 2010 Kocuria kristinae (Kloos et al. 1974) Stackebrandt et al. 1995 [früher Micrococcus kristinae] Kocuria marina Kim et al. 2004 Kocuria oceani Zhang et al. 2017 Kocuria palustris Kovács et al. 1999 Kocuria pelophila Hamada et al. 2016 Kocuria polaris Reddy et al. 2003 Kocuria rhizophila Kovács et al. 1999 Kocuria rosea (Flügge 1886) Stackebrandt et al. 1995 [früher Micrococcus roseus] (Typusart) Kocuria salsicia Yun et al. 2011 Kocuria subflava Jiang et al. 2016 Kocuria turfanensis Zhou et al. 2008 Kocuria varians (Migula 1900) Stackebrandt et al. 1995 [früher Micrococcus varians] Genus Micrococcus Cohn 1872 (Approved Lists 1980) emend. Wieser et al. 2002

Micrococcus aloeverae Prakash et al. 2014 Micrococcus antarcticus Liu et al. 2000 Micrococcus cohnii Rieser et al. 2013 Micrococcus endophyticus Chen et al. 2009 Micrococcus flavus Liu et al. 2007 Micrococcus luteus (Schroeter 1872) Cohn 1872 (Approved Lists 1980) emend. Wieser et al. 2002 (Typusart) Micrococcus lylae Kloos et al. 1974 (Approved Lists 1980) emend. Wieser et al. 2002 Micrococcus terreus Zhang et al. 2010 Micrococcus yunnanensis Zhao et al. 2009 Genus Nesterenkonia Stackebrandt et al. 1995 emend. Li et al. 2005

Nesterenkonia aethiopica Delgado et al. 2006 Nesterenkonia alba Luo et al. 2009 Nesterenkonia alkaliphila Zhang et al. 2015 Nesterenkonia aurantiaca Finore et al. 2016 Nesterenkonia cremea Sultanpuram et al. 2017 Nesterenkonia flava Luo et al. 2008 Nesterenkonia halobia (Onishi & Kamekura 1972) Stackebrandt et al. 1995 [früher Micrococcus halobius] (Typusart) Nesterenkonia halophila Li et al. 2008 Nesterenkonia halotolerans Li et al. 2004 Nesterenkonia jeotgali Yoon et al. 2006 Nesterenkonia lacusekhoensis Collins et al. 2002 Nesterenkonia lutea Li et al. 2005 Nesterenkonia massiliensis Edouard et al. 2016 Nesterenkonia pannonica Borsodi et al. 2017 Nesterenkonia populi Liu et al. 2015 Nesterenkonia rhizosphaerae Wang et al. 2014 Nesterenkonia sandarakina Li et al. 2005 Nesterenkonia suensis Govender et al. 2013 Nesterenkonia xinjiangensis Li et al. 2004 Genus Paenarthrobacter Busse 2016

Paenarthrobacter aurescens Busse 2016 Genus Paeniglutamicibacter Busse 2016

Paeniglutamicibacter sulfureus Busse 2016 Genus Pseudarthrobacter Busse 2016

Pseudarthrobacter polychromogenes Busse 2016 Genus Pseudoglutamicibacter Busse 2016

Pseudoglutamicibacter cumminsii Busse 2016 Genus Renibacterium Sanders & Fryer 1980

Renibacterium salmoninarum Sanders & Fryer 1980 Genus Rothia Georg & Brown 1967

Rothia aeria Li et al. 2004 Rothia aerolata Kämpfer et al. 2016 Rothia amarae Fan et al. 2002 Rothia dentocariosa (Onishi 1949) Georg & Brown 1967 (Approved Lists 1980) emend. Daneshvar et al. 2004 (Typusart) Rothia endophytica Xiong et al. 2013 Rothia mucilaginosa (Bergan & Kocur 1982) Collins et al. 2000 [früher Stomatococcus mucilaginosus bzw. Micrococcus mucilaginosus] Rothia nasimurium Collins et al. 2000 Rothia terrae Chou et al. 2008 Genus Sinomonas Zhou et al. 2009 emend. Zhou et al. 2012

Sinomonas atrocyanea (Kuhn and Starr 1960) Zhou et al. 2009 [früher Arthrobacter atrocyaneus] Sinomonas flava Zhou et al. 2009 (Typusart) Sinomonas soli Zhou et al. 2012 Genus Tersicoccus Vaishampayan, et al. 2013

Tersicoccus phoenicis Vaishampayan, et al. 2013 (Typusart) Tersicoccus solisilvae Sultanpuram et al. 2016 Genus Yaniella Li et al. 2008

Yaniella flava (Li et al. 2005) Li et al. 2008 Yaniella halotolerans (Li et al. 2004) Li et al. 2008 (Typusart) Yaniella soli Chen et al. 2012 Genus Zhihengliuella Zhang et al. 2007 emend. Hamada et al. 2013

Zhihengliuella alba Tang et al. 2009 Zhihengliuella flava Hamada et al. 2013 Zhihengliuella halotolerans Zhang et al. 2007 (Typusart) Zhihengliuella salsuginis Chen et al. 2012 Zhihengliuella somnathii Jha et al. 2015