Metazoa
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Classification
- phylum
- Proarticulata
Abstract
Die Proarticulata sind ein ausgestorbener Stamm des Tierreichs mit vermeintlicher Bilateralsymmetrie, der im späten Ediacarium verbreitet war.
Auflistung der Proarticulata-Körperfossilien
mini|200px|Armillifera parva
Armillifera Fedonkin, 1980 Armillifera parva Fedonkin, 1980
mini|200px|Andiva ivantsovi
Andiva Fedonkin, 2002 Andiva ivantsovi Fedonkin, 2002 Archaeaspinus Ivantsov, 2007 (=Archaeaspis Ivantsov, 2001) Archaeaspinus fedonkini Ivantsov, 2001 Chondroplon Wade, 1971 (möglicherweise gleichzusetzen mit Dickinsonia) Chondroplon bilobatum Wade, 1971 Cyanorus Ivantsov, 2004 Cyanorus singularis Ivantsov, 2004
mini|200px|Dickinsonia costata
Dickinsonia Sprigg, 1947 Dickinsonia costata Sprigg, 1947 Dickinsonia lissa Wade, 1972 Dickinsonia menneri Keller, 1976 (=Vendomia menneri Keller, 1976) Dickinsonia rex Jenkins, 1992 Dickinsonia tenuis Glaessner und Wade, 1966 Ivovicia Ivantsov, 2007 Ivovicia rugulosa Ivantsov, 2007
mini|200px|Karakhtia nessovi
Karakhtia Ivantsov, 2004 Karakhtia nessovi Ivantsov, 2004
mini|200px|Lossinia lissetskii
Lossinia Ivantsov, 2007 Lossinia lissetskii Ivantsov, 2007 Marywadea Glaessner, 1976 Marywadea ovata Glaessner und Wade, 1966 Onega Fedonkin, 1976 Onega stepanovi Fedonkin, 1976
mini|200px|Ovatoscutum concentricum
Ovatoscutum Glaessner und Wade, 1966 Ovatoscutum concentricum Glaessner und Wade, 1966 Paravendia Ivantsov, 2004 Paravendia janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov,2001) Phyllozoon Jenkins und Gehling, 1978 Phyllozoon hanseni Jenkinsund Gehling, 1978 Podolimirus Fedonkin, 1983 Podolimirus mirus Fedonkin, 1983
mini|200px|Praecambridium siggilum
Praecambridium Glaessner und Wade, 1966 Praecambridium siggilum Glaessner und Wade, 1966
mini|200px|Spriggina floundersi
Spriggina Glaessner, 1958 Spriggina floundersi Glaessner, 1958 Tamga Ivantsov, 2007 Tamga hamulifera Ivantsov, 2007 Valdainia Fedonkin, 1983 Valdainia plumosa Fedonkin, 1983 Vendia Keller, 1969 Vendia sokolovi Keller, 1969 Vendia rachiata Ivantsov, 2004
mini|200px|Windermeria aitkeni
Windermeria Narbonne, 1994 Windermeria aitkeni Narbonne, 1994
mini|200px|Yorgia waggoneri
Yorgia Ivantsov, 1999 Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999
Spurenfossilien
Epibaion Ivantsov, 2002 Epibaion axiferus Ivantsov, 2002
Armillifera Fedonkin, 1980 Armillifera parva Fedonkin, 1980
mini|200px|Andiva ivantsovi
Andiva Fedonkin, 2002 Andiva ivantsovi Fedonkin, 2002 Archaeaspinus Ivantsov, 2007 (=Archaeaspis Ivantsov, 2001) Archaeaspinus fedonkini Ivantsov, 2001 Chondroplon Wade, 1971 (möglicherweise gleichzusetzen mit Dickinsonia) Chondroplon bilobatum Wade, 1971 Cyanorus Ivantsov, 2004 Cyanorus singularis Ivantsov, 2004
mini|200px|Dickinsonia costata
Dickinsonia Sprigg, 1947 Dickinsonia costata Sprigg, 1947 Dickinsonia lissa Wade, 1972 Dickinsonia menneri Keller, 1976 (=Vendomia menneri Keller, 1976) Dickinsonia rex Jenkins, 1992 Dickinsonia tenuis Glaessner und Wade, 1966 Ivovicia Ivantsov, 2007 Ivovicia rugulosa Ivantsov, 2007
mini|200px|Karakhtia nessovi
Karakhtia Ivantsov, 2004 Karakhtia nessovi Ivantsov, 2004
mini|200px|Lossinia lissetskii
Lossinia Ivantsov, 2007 Lossinia lissetskii Ivantsov, 2007 Marywadea Glaessner, 1976 Marywadea ovata Glaessner und Wade, 1966 Onega Fedonkin, 1976 Onega stepanovi Fedonkin, 1976
mini|200px|Ovatoscutum concentricum
Ovatoscutum Glaessner und Wade, 1966 Ovatoscutum concentricum Glaessner und Wade, 1966 Paravendia Ivantsov, 2004 Paravendia janae Ivantsov, 2001 (=Vendia janae Ivantsov,2001) Phyllozoon Jenkins und Gehling, 1978 Phyllozoon hanseni Jenkinsund Gehling, 1978 Podolimirus Fedonkin, 1983 Podolimirus mirus Fedonkin, 1983
mini|200px|Praecambridium siggilum
Praecambridium Glaessner und Wade, 1966 Praecambridium siggilum Glaessner und Wade, 1966
mini|200px|Spriggina floundersi
Spriggina Glaessner, 1958 Spriggina floundersi Glaessner, 1958 Tamga Ivantsov, 2007 Tamga hamulifera Ivantsov, 2007 Valdainia Fedonkin, 1983 Valdainia plumosa Fedonkin, 1983 Vendia Keller, 1969 Vendia sokolovi Keller, 1969 Vendia rachiata Ivantsov, 2004
mini|200px|Windermeria aitkeni
Windermeria Narbonne, 1994 Windermeria aitkeni Narbonne, 1994
mini|200px|Yorgia waggoneri
Yorgia Ivantsov, 1999 Yorgia waggoneri Ivantsov, 1999
Spurenfossilien
Epibaion Ivantsov, 2002 Epibaion axiferus Ivantsov, 2002
Erstbeschreibung
Der Stamm der Proarticulata wurde 1985 von Michail Alexandrowitsch Fedonkin für die Taxa Dickinsonia, Vendia, Onega und Praecambridium erstmals aufgestellt. Er umfasst gegenwärtig weitaus mehr Taxa (Siehe Auflistung weiter unten).
Etymologie
Die Bezeichnung Proarticulata leitet sich ab von der altgriechischen Vorsilbe προ pro- („vor“, „zuvor“) und dem Lateinischen articulata („Gliedertiere“), das sich aus articulus („kleines Gelenk“, „Glied“), dem Diminutiv von artus, ableitet. Gemeint sind somit die Vorläufer der Gliedertiere – Tieren mit echter Segmentierung wie beispielsweise die Ringelwürmer (Annelida) und die Gliederfüßer (Arthropoda).
Morphologie
Die Proarticulata gliedern sich transversal in so genannte Isomere. Diese unterscheiden sich von den Segmenten bei Anneliden und Arthropoden in ihrer Anordnung. Individuelle Isomere finden sich streng genommen nur auf einer Körperseite, da die Isomere auf der anderen Seite durch Gleitspiegelung an der Körperachse periodisch versetzt sind. Demzufolge sind die Isomere auf der anderen Seite nicht identisch (durch Spiegelung), sondern um eine halbe Isomerenbreite versetzt, wodurch Chiralität (unterschiedliche rechte und linke Seiten) entsteht.
Taxonomie
mini|300px|Beispiele für die drei Klassen der Proarticulata mit Rekonstruktionen von Vendia sokolovi, Dickinsonia costata und Yorgia waggoneri
Vendiamorpha Bei den Vendiamorpha ist der Körper vollständig in Isomere segmentiert, die nach hinten gebogen sind. Das erste Isomer ist gewöhnlich wesentlich größer als die übrigen. Die ersten beiden Isomere sind am vorderen Dorsalende teilweise miteinander verschmolzen (siehe Abbildung). Beispiele sind Vendia, Paravendia und Karakhtia.
Cephalozoa (vorläufige Bezeichnung) Diese Proartikulaten besitzen eine unvollständige Segmentierung, da der vordere Abschnitt keine Isomeren aufweist – die Struktur ähnelt in etwa einem Haarband. Beispiele für Cephalozoa sind Yorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Spriggina, Marywadea und Cyanorus. Einige Cephalozoa aus der Familie der Yorgiidae besitzen eine ausgesprochene Asymmetrie ihrer linken und rechten Körperhälften. Beispielsweise breitet sich das erste Isomer der rechten Körperseite weit nach links aus. Archaeaspinus hat sogar ein ungepaartes Vordersegment, das nur auf der linken Seite von einer Furche begrenzt wird.
Dipleurozoa mini|300px|Ontogenese von Dickinsonia costata Die Dipleurozoa sind subradial aufgebaut und werden vollständig in Isomere unterteilt. Beispiele sind Dickinsonia und Phyllozoon. Jugendliche Dickinsonia besitzen ein Isomer-freies Vorderteil, die fehlenden Isomere mussten folglich im Verlauf der Ontogenese von Dickinsonia reduziert worden sein. Dickinsonia-ähnliche Proarticulata veränderten sich im Verlauf ihrer individuellen Entwicklung aber dann derart radikal, dass ihre Adultformen schließlich fast vollkommen von Isomeren eingenommen wurden.
Proarticulata incertae sedis Bei Onega stepanovi und Tamga hamulifera werden sämtliche Isomere von einer ungegliederten Randzone umgürtet. Bei Onega stepanovi bleiben die Isomere miteinander in Kontakt, so dass ein mit einem Floss vergleichbarer Bereich entsteht. Bei Tamga hamulifera sind die Isomere voneinander getrennt und berühren einander nicht. Bei Lossinia besteht im Zentralteil ein nicht unterteilter Bereich und es sind keine Isomere zu erkennen. Die lappenartigen Isomere gehen vielmehr vom Rand des nicht unterteilten Bereichs als transversale Glieder aus.
Vendiamorpha Bei den Vendiamorpha ist der Körper vollständig in Isomere segmentiert, die nach hinten gebogen sind. Das erste Isomer ist gewöhnlich wesentlich größer als die übrigen. Die ersten beiden Isomere sind am vorderen Dorsalende teilweise miteinander verschmolzen (siehe Abbildung). Beispiele sind Vendia, Paravendia und Karakhtia.
Cephalozoa (vorläufige Bezeichnung) Diese Proartikulaten besitzen eine unvollständige Segmentierung, da der vordere Abschnitt keine Isomeren aufweist – die Struktur ähnelt in etwa einem Haarband. Beispiele für Cephalozoa sind Yorgia, Praecambridium, Andiva, Archaeaspinus, Ivovicia, Spriggina, Marywadea und Cyanorus. Einige Cephalozoa aus der Familie der Yorgiidae besitzen eine ausgesprochene Asymmetrie ihrer linken und rechten Körperhälften. Beispielsweise breitet sich das erste Isomer der rechten Körperseite weit nach links aus. Archaeaspinus hat sogar ein ungepaartes Vordersegment, das nur auf der linken Seite von einer Furche begrenzt wird.
Dipleurozoa mini|300px|Ontogenese von Dickinsonia costata Die Dipleurozoa sind subradial aufgebaut und werden vollständig in Isomere unterteilt. Beispiele sind Dickinsonia und Phyllozoon. Jugendliche Dickinsonia besitzen ein Isomer-freies Vorderteil, die fehlenden Isomere mussten folglich im Verlauf der Ontogenese von Dickinsonia reduziert worden sein. Dickinsonia-ähnliche Proarticulata veränderten sich im Verlauf ihrer individuellen Entwicklung aber dann derart radikal, dass ihre Adultformen schließlich fast vollkommen von Isomeren eingenommen wurden.
Proarticulata incertae sedis Bei Onega stepanovi und Tamga hamulifera werden sämtliche Isomere von einer ungegliederten Randzone umgürtet. Bei Onega stepanovi bleiben die Isomere miteinander in Kontakt, so dass ein mit einem Floss vergleichbarer Bereich entsteht. Bei Tamga hamulifera sind die Isomere voneinander getrennt und berühren einander nicht. Bei Lossinia besteht im Zentralteil ein nicht unterteilter Bereich und es sind keine Isomere zu erkennen. Die lappenartigen Isomere gehen vielmehr vom Rand des nicht unterteilten Bereichs als transversale Glieder aus.